Сочетательные рефлексы (Бехтерев)

Одним из наиболее важных взаимоотношении между организмом и окружающей его средой являются так называемые сочетательные рефлексы, с которыми частью мы уже встречались в предыдущем изложении.

Под названием сочетательных рефлексов мы понимаем тот многочисленный ряд реакций, которые в отличие от простых рефлекторных реакций не находятся в прямой и непосредственной зависимости от внешнего раздражения, а вызываются оживлением одного из прежних следов, обусловленным установившимся сочетанием между данными внешним впечатлением и бывшим ранее впечатлением, оставившим по себе известный след. 216

Таким образом, в этом случае внешняя реакция хотя и развивается под влиянием известного внешнего повода, но не в зависимости от данного внешнего воздействия: она является результатом прошлых воздействий, обусловливаясь сочетанием следов этих воздействий с данным впечатлением. Примером этих реакций могут служить такие движения, как бегство при виде дикого зверя, отстраняющие движения при виде ружья, наклонение головы при слышании свиста пули и т. п.

Во всех приведенных примерах речь идет о таких движениях, которые, являясь по своему характеру машинообразными, подобно простым рефлексам, в своем развитии зависели первоначально от прошлых воздействий, возбуждавших рефлекторные движения и оставивших следы, с которыми тесно сочетались посторонние внешние раздражения, возбуждающие благодаря сочетанию подобные же рефлекторные движения.

Развиваясь в жизни под влиянием внешних влияний, совпадающих по времени с раздражениями, возбуждающими обыкновенные рефлексы, эти движения могут быть названы естественными сочетательными рефлексами. Очевидно, что для осуществления таких сочетательных рефлексов необходимо присутствие готового механизма, способного к выполнению обыкновенных рефлекторных движений, ио этот механизм здесь приво-дится в действие при посредстве необычных раздражений, первично не возбуждающих такого рода обыкновенных рефлексов, но вызывающих их лишь благодаря многократному совпадению их с раздражениями, вызывающими обыкновенные рефлексы.

В отличие от обыкновенных рефлексов такие сочетательные рефлексы, как показывает опыт, обнаруживают при повторении склонность к угасанию. Всякий, например, знает, как быстро человек на поле сражения привыкает к свисту пуль и перестает на него реагировать.

Возьмем еще пример для пояснения сказанного. Допустим, что человек был испуган выстрелом из ружья, что выразилось рефлекторными оборонительными движениями. Этого достаточно, чтобы он впредь обнаруживал оборонительный рефлекс при виде всякого вообще ружьят хотя бы даже не заряженного. Но со временем, когда он присмотрится к ружью, вызывавшийся ранее одним видом ружья сочетательный рефлекс уже исчезает, но зато он будет появляться каждый раз при виде заряженного ружья.

Из сказанного ясно, что сочетательный рефлекс, первоначально развивающийся в виде общего рефлекса, постепенно дифференцируется в сочетательный рефлекс, обнаруживающийся лишь при строго определенных условиях, С другой стороны, если тот же человек будет внезапно испуган выстрелом из револьвера, он будет обнаруживать вышеуказанный сочетательный рефлекс не при виде одного лишь заряженного ружья, но и при виде заряженного револьвера.

Важнейшей особенностью сочетательного рефлекса является его оживление с каждым новым раздражением, совпадающим с раздражением, возбуждающим основной рефлекс, повторение которого он представляет. Допустим, что человек под влиянием однажды случившегося нападения собаки отстраняется от всех вообще собак уже при одной встрече с ними. Но при более частом обращении с собаками он легко может к ним привыкнуть, вследствие чего перестает обнаруживать при встрече с ними сочетательно-рефлекторные оборонительные движения, но достаточно, чтобы прежняя собака при каком-либо случае его укусила, чтобы вновь оживился сочетательный оборонительный рефлекс, причем он будет проявляться лишь по отношению к данной собаке. Таким образом, и здесь первоначально общий сочетательный рефлекс постепенно угас, но затем вследствие нового раздражения вновь оживился, сделавшись дифференцированным.

Допустим теперь, что человек подвергся укусу и со стороны другой, а затем и третьей собаки; в таком случае он начинает снова отстраняться уже от всех собак.

Таким образом, здесь сочетательный рефлекс, сделавшийся дифференцированным, вновь обобщается, распространяясь на другие раздражения, находящиеся с первоначальным раздражением в одинаковом соотношении (Бехтерев В. Л/. Значение исследования двигательной сферы для объективного изучения нервно-психической сферы человека//Русский врач* 1909. № 33. С. П05—1109; № 35. С 1174-1176; № 36. С, 1199-1203). Из следующего примера также нетрудно видеть как угасание или торможение сочетательного рефлекса, так и его оживление.

Представим себе, что мы находимся в музее и видим пред собой больших ядовитых змей, спрятанных за стеклом. Мы спокойно и с интересом их рассматриваем. Но допустим, что озлобленная змея бросилась к стеклу и испуганный зритель не может воздержаться, чтобы не отскочить. Однако к этому можно привыкнуть, после чего бросание змеи к стеклу уже не вызывает прежнего эффекта. Допустим затем, что одну из этих змей выпустят на свободу, Легко представить себе, с какой стремительностью человек отскочит от нее при одном приближении к нему змеи.

Из приведенных примеров мы убеждаемся, что естественные сочетательные рефлексы подлежат, с одной стороны, дифференциации и обобщению, с другой — возбуждению, торможению и устранению торможения или растормаживацию.

Опыт показывает, что сочетательные рефлексы могут быть воспитываемы искусственно в условиях лабораториит что дает возможность изучить все их особенности более полным образом, В этом отношении рядом работ, произведенных в нашей лаборатории (моей и Спиртова, Протопопова, Молоткова, Израэльсона, Голонт, Валькера, Бондыревой, Бронна, Платонова и др.) был разработан метод воспитания сочетательных двигательных рефлексов и изучены всесторонне сами рефлексы, и притом как на животных (собаках), так и на человеке. Кроме того, в целом ряде работ И. П. Павлова изучалось развитие и особенности так называемых условных рефлексов на слюноотделение- К сожалению, методика исследования этих рефлексов применима почти исключительно к животным.

Обстановка опытов при исследовании сочетательных двигательных рефлексов заключается в следующем.

Допустим, что исследование ведется с воспитанием сочетательных двигательных рефлексов на световые раздражения, таком случае исследуемое лицо помещается в темной комнате; перед ним находится из матового стекла круглое окошечко, которое снаружи освещается светом электрических лампочек накаливания, проникавшим через цветные стекла, устроенные в особом вращающемся по желанию исследователя приборе... (д-р Молотков). При этом количество свечей в лампочках для каждого из цветов взято по расчету поглощения света цветными стеклами, выясненному предварительно фотометрически таким образом, что каждый цвет имеет одинаковую световую интенсивность для глаз исследуемого лица* Благодаря особому приспособлению освещающий прибор дает возможность бесшумно подводить те или другие цветные лампочки против матового стеклянного окошечка и зажигать эти цветные лампочки в тот или другой момент по желанию экспериментатора.

Таким путем достигается возможное в условиях опыта устранение различия в интенсивности света при действии различных цветов на сетчатку.

Что касается влияния интенсивности освещения, то регулирование его достигалось при тех же условиях опыта бесшумным поведением лампочек накаливания с тем или другим количеством свечей сзади того же окошечка с матовым стеклом.

Заслуживает внимания, что, при упомянутых условиях опыта было совершенно устранено движений цветной тени в лоле зрения, которое могло бы само по себе вызывать сочетательный рефлекс.

В виде основного раздражения, возбуждающего обыкновенный рефлекс в нашей лаборатории, применяется раздражение электрическим током подошвы стопы, которое достигается специальным приспособлением.

Самые опыты производятся таким образом, что незаметно от больного дается одновременное раздражение электрическим током подошвы стопы, вызывавшее обыкновенный рефлекс отдергивания стопы и разгибания пальцев ноги, и то или иное световое или цветное раздражение сетчатки глаза» Обыкновенно уже после нескольких подобных опытов получается при действии одних световых или цветных раздражений оборонительный рефлекс, выражающийся отдергиванием стопы и разгибательным движе-нием пальцев ноги, что представит нам искусственно воспитанный сочетательный рефлекс на зрительные (световые или цветные) раздражения.

Если в тех же условиях опыта вместо световых или цветных раздражений мы применим звуковые раздражения, например тонами аррип'ов-ского аппарата, будем их, как к в предыдущих случаях, сочетать с электрическим раздражением подошвы стопы, мы получим искусственный сочетательный рефлекс на звуковые раздражения. При сочетании тактильных раздражений кожной поверхности с электрическим раздражением подошвы стопы мы получим искусственный сочетательный рефлекс на тактильные раздражения. При сочетании обонятельных раздражений с электрическим подошвенным раздражением мы будем иметь сочетательный рефлекс на обонятельные раздражения и, наконец, при сочетании вкусовых раздражений с электрическим раздражением подошвы стопы мы получим сочетательный рефлекс на вкусовые раздражения.

Опыт показывает, что сочетательные реакции легко могут быть искусственно воспитываемы и у животных.

Вся дрессировка собак и других животных основана на упрочении сочетательной связи между данным раздражением и двигательной реакцией, вследствие чего последняя является сложной сочетательной реакцией. Такой сочетательной реакцией может быть у собаки простая подача лапы на протягиваемую рукут вертикальная ноаа животного при слове "служи", или известные танцы собак, или же бросание собаки на куски пищи при известном возгласе "пиль" и остановка ее при слове «циц».

Как известно, Гольц обратил внимание на то, что собаки с удалением обширной передней области полушарий утрачивают приобретенную ими с помощью дрессировки способность подачи лапы на руку. Мои опыты показали что этот рефлекс, а равно и приобретенная путем дрессировки способность собак ходить на задних лапах утрачиваются с постоянством после удаления одних корковых двигательных центров на противополож-ной стороне, чем доказана роль этих центров в отношении упомянутых рефлексов (Бехтерев В. Л/. Значение исследования двигательной сферы для объективного изучения нервно-психической сферы человека//Русский врач* 1909. № 33. С. П05—1109; № 35. С 1174-1176; № 36. С, 1199-1203).

Позднее Franz воспользовался дрессированными движениями у животных для исследования функции лобных долей, а в последнее время О, Kalischer (Kaliscker О. Zur Function des SchJafenlappens des Grosshirns // SiLzb, it. Kotiigl, Academic der Wissensch, Sitz. d. phys.-math. Classe- Berlin, 1907. Bd. 31,) воспользовался дрессировкой собак для исследования тонкости их слуха, а также для выяснения роли проводников и корковых центров. Путем многократных упражнений он достиг того, что приучал собак хватать куски мяса при определенном тоне, который он называет Frees ton, и воздерживаться при другом тоне, который он называет Gegen-ton.

Оказалось, что Fresston действовал даже тогда, когда он был комбинирован с массой других звуков и когда даже музыкальные люди не могли различать Fresston'a.

Точно так же оказалось возможным приучить собаку хватать куски мяса только ори погружении лапы в теплую воду или при подгибании ею передней лапы и т. п.

Неудобство этого метода заключается в том, что он требует предварительной дрессировки, зависящей в значительной мере от искусства экспериментатора.

Произведенные у нас опыты между тем показали, что воспитание сочетательного двигательного рефлекса у животных может быть производимо по тому же принципу, как и у человека. Так, например, сочетательные рефлексы могут быть искусственно воспитываемы в сфере дыхания, как в том убеждают произведенные у нас опыты над собаками.

Для этой цели собаке, находящейся в станке, приспособляется устроенный мною пневмограф, дающий возможность записывать движения дыхания на вращающемся барабане. Если мы возьмем звуковое раздражение известной силы, например выстрел, то мы убедимся, что дыхание производит глубокий инспираторный вздох с некоторыми последующими инспирациями. Затем с этим основным раздражением мы можем сочетать всякое другое раздражение, само по себе не производящее влияния на дыхание, например умеренный свет. Если это сочетательное раздражение будет производиться известное число раз одновременно с выстрелом, то мы получим в конце концов инспираторные дыхательные движения и на одно раздражение светом.

Этот эффект, однако, после нескольких раздражений одним светом постепенно угасает; но после нового комбинированного раздражения звуком и светом последний вновь дает то же инспираторные эффект на дыхание, причем подобное оживление реакции л а свет может быть производимо любое число раз,

В данном случае мы получаем таким образом искусственно вызванный сочетательный рефлекс на свет (на человеке эти явления с сочетательной дыхательной реакцией были получены у нас д-ром В, Я. Аафвмовшс).

Подобным же образом мы можем вызвать сочетательную реакцию на дыхание с помощью электрокожного раадражения. Для этой цели мы возьмем кожное раздражение электрическим током, с постоянством вызывающее возбуждение дыхания, и одновременно с ним будем производить, например, известный тон, сам но себе не вызывающий реакции на дыхание, но после нескольких комбинаций такого рода раздражений мы получим реакцию на дыхание уже на один тон.

Точно так же у собак нетрудно вызвать сочетательный рефлекс и со стороны конечностей. Для этой цели раздражение электрическим током такой силы, чтобы вызвать обыкновенный рефлекс со стороны конечности, применяется на одну * из лап животного одновременно с тем или другим посторонним раздражением (например, звуковым, световым и проч.), не возбуждающим двигательного рефлекса, причем уже после нескольких раз-

220

дражений удается получить сочетательный рефлекс в виде отдергивания лапы на это новое раздражение, будет ли оно звуковое, световое или какое-либо иное.

Из приведенных выше наших исследований выяснилось, между прочим, что, если взять для собаки за основное электрическое раздражение, то у нее сравнительно легко вызвать сочетательную звуковую и холодовую реакции на дыхание, тогда как световая сочетательная реакция образуется со значительно большим трудом.

Отсюда ясно, что одни сочетательные рефлексы развиваются легче, другие — труднее. .

Особенно легко образуются и, по-видимому, отличаются большей прочностью сочетательные рефлексы при раздражениях, находящихся друг к другу в близком соотношении, например раздражение прикосновением и электрическое кожное раздражение.

Здесь нет надобности входить в подробности результатов исследований над сочетательными рефлексами. Но мы остановимся вкратце лишь на тех особенностях сочетательного двигательного рефлекса» которые были изучены при вышеуказанных исследованиях. При этом ограничимся лишь самыми общими свойствами сочетательных рефлексов, которые частью были изложены уже в одной из моих прежних работ 6.

Какого бы характера сочетательный рефлекс мы не воспитали искусственным путем, он будет обладать свойствами более или менее одинаковыми и для других сочетательных рефлексов, причем различия будут обнаруживаться не по существу, а будут касаться лишь количественных отношений проявления сочетательных рефлексов.

Как уже упомянуто выше, воспитание сочетательного двигательного рефлекса происходит в различных случаях с неодинаковой легкостью, что зависит в значительной мере и прежде всего от характера сочетательного раздражения (тактильное, звуковое, зрительное и проч.).

Необходимо при этом иметь в виду, что появление сочетательного рефлекса во всех случаях соответствует моменту начала сочетательного разд ражения, а не моменту действия основного раздражения, resp. электрического тока,— особенность, которая указывает на то, что сочетательный рефлекс* хотя и вызван путем сочетания того или иного раздражения с основным кожно-электрическим, но в то нее время является и независимым от последнего, обусловливаясь собственно оживлением его следа при на-ступлении сочетательного раздражения..

Допустим, что световое раздражение мы применяем в течение известного промежутка времени, причем электрический ток будет применен лишь в середине действия светового раздражения. Когда воспитается сочетательный рефлекс на световое раздражение, он появится всегда в начале действия света, а не в середине его соответственно времени действия электрического тока. Даже в том случае, если сочетательное раздражение, например звуковое, будет предшествовать основному электрическому раздражению, воспитанный сочетательный рефлекс будет происходить в момент действия света, а не в момент действия тока.

Далее, как показывают исследован ил, произведенные в нашей лаборатории, всякий вообще сочетательный рефлекс с самого начала представляется более или менее общим, т, е, обнаруживается безразлично на те или иные раздражения, но уже в период воспитания он дифференцируется в том смысле, что если он воспитывался на определенное раздражение, например зрительное, то он не возбуждается каким-либо иным до характе-

Бехтерев В, М. Значение исследования двигательной сферы для объективного изучения нервно-психической сферы человека.

221

ру раздражением, например звуковым или обонятельным, и наоборот. Но, с другой стороны, и развившийся сочетательный рефлекс, как показали исследования нашей лаборатории, первоначально в пределах известного рода раздражений представляется более етлн менее общим и недифференцированным, так как он обнаруживается при различных раздражениях того же рода, с которыми сочеталось внешнее раздражение, его вызывающее. Но с течением времени при дальнейших опытах постепенно воспитывается строго дифференцированный сочетательный рефлекс.

При этом не трудно убедиться, что всякий сочетательный рефлекс, первоначально являющийся недифференцированным рефлексом, лишь постепенно, путем воспитания, становится более или менее строго дифференцированным. Так, если вышеуказанным путем мы получим сочетательный рефлекс на известный тон данного инструмента, например, арршптовского аппарата, то оказывается, что первоначально любой тон данного инструмента вызовет тот же рефлекс. Вообще сочетательный двигательный реф-лекс первоначально появляется одинаково даже при самых различных тонах различного тембра. Если тот же рефлекс выработай на определенный цвет (д-р Валькер), то он первоначально будет вызываться и на всякий другой цвет и т. п. Но если в дальнейшем мы будем повторять рефлекс на определенный род раздражения, упрочивай его новым сочетанием с электрическим раздражением, то он сам собой постепенно под влиянием упражнения дифференцируется; с другой стороны, если мы будем повторять рефлексы на другие раздражения и таким образом будем утомлять их, поддерживая сочетанием с электрическим раздражением, вследствие чего рефлексы на эти раздражения будут слабеть и, наконец, затормозятся совершенно, то этим путем мы ускорим воспитание дифференцированного сочетательного рефлекса, который будет появляться всегда лишь на данный определенный род раздражения.

При воспитании дифференцированного сочетательного рефлекса обнаруживается известная закономерность, которая по отношению к звукам выражается тем, что тоны другого тембра, чем основной тон, перестают вызывать сочетательный двигательный рефлекс раньше, нежели тоны того же тембра, но иной высоты, чем основной тон, на который воспитывался сочетательный рефлекс (д-р Протопопов).

Далее, при воспитании сочетательного двигательного рефлекса нетрудно убедиться в значении того процесса, который мы обозначаем именем наведения. Так, если вырабатывается у собаки сочетательный двигательный рефлекс на определенный тон, то оказывается, что если после за-торможения рефлекса путем повторного раздражения теми иди другими посторонними тонами без поддержки током взять затем какой-либо топ, близкий к основному раздражению, то животное первоначально дает сочетательный рефлекс на звук, близкий к основному тону, на который воспитывался рефлекс. Но если собаке дать затем основной тон, то уже рефлекса на близкие тона не получается; равным образом, если после заторможен и я рефлекса на посторонние тона дать затем сразу основной тон, то собака уже не будет реагировать на близкие к нему тона (В. FL Прото-иопов).

Тонкость дифференциации в отношении раздражений в зависимости от их качества представляется, вообще говоря, неодинаковой. На звук зта дифференциация сочетательного двигательного рефлекса у собак, по опытам Протопопова, представляется очень тонкой, достигая 1/7 тона.

В органах, имеющих воспринимающую поверхность, как, например, кожная поверхность, локализация раздражения, возбуждающего соче­тательный рефлекс, не переходит за известные, всегда определенные границы, благодаря чему на коже могут быть обозначены определённые по размерам области, с которых однажды воспитанный сочетательный реф­лекс может быть получен и за пределами которых данный рефлекс уже не получается (Израэльсон),

Есть основание думать, что первоначальная недифференцированность рефлекса стоит в соотношении с общими качествами раздражителя (напри­мер, в тонах —тембр, в цветах — общая световая энергия и т. д.)т но с течением времени благодаря повторению раздражения происходит тормо­жение рефлекса по отношению к общему элементу в раздражении в виду его постоянного повторения и сохранение рефлекса по отношению к част­ным особенностям раздражения (Протопопов). Точно так же сочетательный двигательный рефлекс дифференцируется ранее по отношению к качеству раздражения, а затем и по отношению к его интенсивности.

Однако если мы будем с самого начала воспитывать сочетательный рефлекс одновременно на различные по качеству раздражения, т. е. будем сочетать последовательно различные по качеству раздражения, например различные тона или цвета с кожно-злектричесним раздражением, то со­четательный рефлекс останется общим и дифференциации его не пос­ледует.

Все исследования, произведенные по методу сочетательного двига­тельного рефлекса, говорят в пользу того, что этот рефлекс, будучи од­нажды воспитан при многократном повторении, постепенно слабеет и, наконец, исчезает совершенно, но он может быть вновь оживлен при во­зобновлении сочетания с основным раздражением, при более частом же повторении сочетаний электрического тока с данным раздражением со­четательный рефлекс становится все более и более прочным и в конце кон­цов может обнаруживаться значительное число раз без поддержки электри­ческим током.

В этом отношении, по-видимому, имеет значение не только количество сочетаний, но и качество того раздражителя, на который воспитывается сочетательный двигательный рефлекс, а равно и условия самого сочета­ния.

Так, на раздражение прикосновением у собаки (д-р Израэльсон) реф­лекс по вышеуказанному методу воспитывается сравнительно скоро и ста­новится столь прочным, что может быть вызываем несколько десятков раз подряд без поддержки путем нового сочетания с основным раздражением, тогда как на раздражения цветами у собаки тот же самый рефлекс (д-р Валькер) для своего воспитания требует значительно большего числа сочетаний не так скоро дифференцируется и сравнительно быстро слабеет.

Но вообще всякий сочетательный рефлекс при его повторении без од­новременного возобновления основного, т. е. кожно-электрического раз­дражения постепенно ослабевает и, наконец, исчезает совершенно, но он оживляется вновь при сочетании того же раздражения с основным кожно-электрическим. Таким образом мы встречаемся здесь с явлениями возбуждения или оживления сочетательного рефлекса и с его торможением, которое может быть естественным, если оно не зависит от каких-либо внешних условий, и искусственным, если вызывается внешними посторонними раздраже­ниями.

Все эти явления, как показывает опытт выражают везде и всюду пол­ную закономерность. Что касается естественного угасания или тормо­жения сочетательного рефлекса, то здесь наблюдается строгая постепен­ность в смысле ослабления силы рефлекса до полного его исчезания, если исключены всякие вообще посторонние раздражении и если рефлекс вы­зывается через определенные правильные промежутки времени. Но если промежутки вызывания рефлекса неодинаковы и одновременно действуют те или другие посторонние раздражения, то правильность угасания сочетательного двигательного рефлекса более или менее существенно на­рушается (А. Г. Молотков). Заслуживает внимания, что естественное торможение сочетательных рефлексов характеризуется не только ослаблением их силы, но иногда -и запаздыванием их, в органах же с большей воспринимающей поверх­ностью, как в коже, угасание рефлекса характеризуется, кроме того, рас­ширением площади, с которой он вызывается (Иэраэльсон). Те или другие одновременно действующие внешние раздражения иного характера также приводят к торможению сочетательного рефлекса. Осо­бенно резкое тормозящее влияние оказывают более сильные внешние раздражения.

Если, однако, одно и то же постороннее раздражение применяется неоднократно, то оно постепенно обнаруживает все более и более слабое торможение и, наконец, тормозящее действие его совершенно прекраща­ется и даже переходит иногда в возбуждающее действие. Следует иметь в виду, что и слабые внешние раздражения, а равно и ут­ратившие свою силу тормозящие влияния могут получить значение силь­ных тормозов путем специального воспитания, если мы будем их сочетать с ослабевающими сочетательными рефлексами.

К возбуждающим сочетательные рефлексы влияниям относятся, прежде всего, возобновление основного раздражения, которое, как упомянуто» всегда оживляет сочетательный рефлекс, даже и после его исчезайия. Точно так we возбуждающим образом действует удлинение промежутка, через который вызывается сочетательный рефлекс, например вдвое или втрое, а также при известных условиях и посторонние внешние раздра­жения.

Мы уже выше упоминали, что если время для вызывания рефлекса бу­дет одно и то же, то рефлекс затормозится постепенно и правильно, но если, например, время вызывания рефлекса в период его естественного тормо­жения даже после уже прекращения рефлекса удвоит, то рефлекс вновь оживает с известной силой. После же его нового угасания дальнейшее уве­личение промежутка времени вновь оживляет рефлекс (д-р Молотков). Наконец, при всяком усилении раздражений, уже переставших возбуж­дать сочетательный рефлекс, или дри одновременном действии нового неугнетающего раздражения прежний раздражитель, уже переставший возбуэкдать рефлекс, вновь становится деятельным.

Входить в подробности этих явлений, характеризующихся ослаблением Или прекращением тормозящих влияний или процессами растормажи-вания, мы считаем здесь излишним, Заметим лишь, что, когда воспитан сочетательный двигательный рефлекс на определенное раздражение, то путем дальнейшего сочетая ия нового нетормозящего раздражения с тем, которое уже вызывает сочетательный рефлекс, мы можем воспитать реф­лекс и на это новое раздражение, не прибегая к действию основного раз­дражения. Таким путем чы получим "вторичный" сочетательный рефлекс, причем точно таким же образом, как показывают произведенные у нас опыты (Израэльсон), может быть получец и третичный сочетательный рефлекс.

Таким образом, раз воспитанный сочетательный рефлекс при извест­ных условиях приводит к развитию других сочетательных рефлексов, ко­торые развиваются на почве первоначально воспитанного сочетатель­ного рефлекса без применения основного раздражения.

Далее, произведенные в нашей лаборатории исследования показали, что первоначально в период воспитания сочетательный двигательный рефлекс выражается более или менее общим движением, но с течением времени он становится все более и более местным рефлексом по размерам самого движения. Так, если первоначально животное реагировало на со­четательный раздражитель общими движениям и, голосом и соответст­венным изменением дыхания вместе с движением лап, то с течением вре­мени сочетательный рефлекс все более и более ограничивается и в конце концов становится местным, выражающимся главным образом измене­нием дыхания и движением одной лапы, на раздражение которой воспи­тывался данный сочетательный двигательный рефлекс.

С течением времени даже и дыхательные изменения могут изчезнуть и останется лишь одно движение лапы, которым выражается сочетательный двигательный рефлекс; иначе говоря, из первоначального общего сочета­тельный двигательный рефлекс постепенно становится все более и более локализированным и местным. Но новая поддержка сочетательного рефлекса основным раздраже­нием вызывает обыкновенно временное обобщение сочетательного реф­лекса, которое, однако, быстро вновь ограничивается до степени местного рефлекса.

Заслуживает внимания, что если мы воспитаем рефлекс на сложное раздражение, состоящее из двух одновременных раздражений, то рефлекс, образованный на оба одновременных раздражителя, обыкновенно оказы­вается действительным и по отношению к каждому из составных раздра­жителей. Так, если мы воспитаем сочетательный двигательный рефлекс одновременно на свет и звук, то в отдельности и свет и звук большей частью вызывают тот же самый рефлекс. Бели повторным раздражением мы будем тормозить рефлекс на звук, то вместе с тем затормозится и рефлекс на свет; если же мы будем тормозить рефлекс на свет, то исчезнет и рефлекс на звук, а вместе с тем исчезнет и рефлекс на составное раздражение. Если же рефлекс под влиянием тех или иных условий вновь оживляется на составное раздражение , то он часто оживляется и по отношению к каж­дому из компонентов раздражения.

Словом, явления, наблюдаемые по отношению к рефлексу на одну из составных частей раздражения, имеют в -той или иной мере значение и по отношению к рефлексу на другую составную часть раздражения, и обрат­но — рефлекс, воспитанный на составное раздражение, имеет обычно зна­чение и по отношению к отдельным частям этого раздражения (д-р Брони).

Нужно, однако, иметь в виду, что при этих условиях может быть преоб­ладание одного составного раздражения перед другим в том смысле, что со­четательный рефлекс на него удерживается дольше, нежели на другой, или даже рефлекс на одно раздражение, отдельно взятое, вызывается, тогда как на другое не вызывается (д-р Платонов). Эти случаи зависят от силы, качества и большей или меньшей близости к основному раздра­жению и других условий, относящихся к отдельным раздражениям.